Archibald Vivian Hill a remporté le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1922 pour ses travaux sur la production de chaleur dans les muscles. Pourtant, la plupart des gens qui connaissent son nom aujourd’hui le doivent à une autre raison : c’est lui qui a introduit le concept de consommation maximale d’oxygène — le VO₂ max — la même année, alors qu’il courait sur une piste en herbe à Manchester.
Hill est né à Bristol en septembre 1886. Il a étudié les mathématiques au Trinity College de Cambridge, obtenant le titre de *Third Wrangler* au *Mathematical Tripos* en 1907. Son professeur, Walter Morley Fletcher, lui a conseillé de se tourner vers la physiologie. Il a commencé ses recherches en 1909 à Cambridge, sous la direction de J.N. Langley, sur l’énergétique de la contraction musculaire. L’alliance de sa formation mathématique rigoureuse et de son approche expérimentale en physiologie est devenue sa marque de fabrique : il traitait le muscle comme un système thermodynamique et appliquait des outils mathématiques à des questions qui étaient alors principalement abordées de manière descriptive.
Pendant la Première Guerre mondiale, il a servi comme capitaine dans le régiment du Cambridgeshire, où ses compétences mathématiques ont été mises à profit pour des recherches opérationnelles sur les tirs antiaériens — un travail qui a préfiguré ses contributions pendant la Seconde Guerre mondiale, trente ans plus tard. Après la guerre, il a occupé la chaire de physiologie à Manchester de 1920 à 1923, avant de succéder à Ernest Starling à l’University College London, où il est resté jusqu’à la fin de sa carrière, devenant finalement *Royal Society Foley Research Professor* jusqu’à sa retraite en 1951.
Le prix Nobel et la piste d’athlétisme
Les travaux qui ont valu à Hill le prix Nobel de 1922, partagé avec le physiologiste allemand Otto Meyerhof, portaient sur la production de chaleur dans les muscles. La contribution de Hill a été de démontrer expérimentalement — à l’aide de thermocouples suffisamment sensibles pour détecter des variations de température de l’ordre du millionième de degré — que la contraction musculaire présente des phases distinctes de libération de chaleur, séparant une phase initiale de travail d’une phase de récupération ultérieure nécessitant de l’oxygène. Il a montré que la contraction mécanique et la récupération chimique n’étaient pas des processus parallèles, comme on le supposait alors, mais séquentiels. La citation du prix Nobel mentionnait spécifiquement « sa découverte relative à la production de chaleur dans le muscle ». Bien que le modèle spécifique ait été dépassé en moins d’une décennie, la méthodologie et le cadre mathématique introduits par Hill ont marqué durablement le domaine.
Explication interactive de l’équation de Hill avec coefficient de Hill et constante de dissociation ajustables, montrant la courbe de saturation de liaison.
=
Kd + [L]n
[L] · concentration du ligand
Kd · constante de dissociation
n · coefficient de Hill
2.0
1.0
n = 1 hyperbolique
n = 2
n = 4 en interrupteur
Les travaux sur le VO₂ max ont été menés en parallèle. Entre 1922 et 1924, Hill — avec Hartley Lupton et C.N.H. Long — a réalisé une série d’expériences sur des sujets humains sur une piste en herbe à Manchester. Hill lui-même était le principal sujet. Il courait tous les matins de 7h15 à 10h30, s’entraînant et se faisant mesurer lors des mêmes séances.
Les expériences consistaient à recueillir l’air expiré à l’aide de méthodes de collecte de gaz dérivées des travaux de Claude Gordon Douglas en 1911, dont j’ai parlé séparément. Les coureurs couraient à des vitesses de plus en plus rapides ; Hill mesurait comment la consommation d’oxygène évoluait en fonction de la vitesse de course. Il a constaté qu’au-delà d’un certain point, la consommation d’oxygène cessait d’augmenter malgré l’augmentation continue de la charge de travail. Il a appelé ce plafond la consommation maximale d’oxygène — ce que nous appelons aujourd’hui le VO₂ max — et a proposé qu’il représentait la limite de la capacité des systèmes cardiovasculaire et respiratoire à fournir de l’oxygène aux muscles en action.
La même série d’expériences a également donné naissance au concept de « dette d’oxygène » : la consommation d’oxygène élevée qui persiste pendant un certain temps après la fin d’un exercice intense, que Hill interprétait comme le corps « remboursant » le déficit entre la demande et l’apport en oxygène pendant l’effort. La terminologie a été affinée (on préfère aujourd’hui parler de « consommation excessive d’oxygène post-exercice », ou EPOC, et les mécanismes sous-jacents sont plus complexes que ce que Hill avait proposé), mais l’observation de base — à savoir que la récupération a un coût métabolique — reste valable.
Les limites du modèle de Hill
Le modèle classique de Hill — selon lequel le VO₂ max est déterminé par un plafond physiologique strict du débit cardiaque, au-delà duquel la performance est limitée par le métabolisme anaérobie — a dominé la physiologie de l’exercice pendant un siècle. Pourtant, il est aujourd’hui contesté.
En 1997, le scientifique sud-africain spécialiste du sport Tim Noakes a publié une critique dans laquelle il affirmait que le plateau de VO₂ décrit par Hill est rarement observé dans les tests modernes, et que l’exercice n’est pas limité par l’apport en oxygène. Noakes a proposé une alternative : le modèle du *central governor*, selon lequel le cerveau régule le recrutement musculaire pour éviter d’endommager le cœur et d’autres organes. Ce qui ressemble à un plafond de VO₂ serait en réalité une limite imposée par le système nerveux, bien en deçà du maximum cardiovasculaire. Noakes et ses collaborateurs ont développé ce modèle dans une série d’articles publiés dans le British Journal of Sports Medicine entre 2004 et 2005. Aujourd’hui, ce cadre théorique est largement soutenu par les physiologistes de l’exercice, en particulier dans la recherche sur l’endurance.
L’ironie de l’histoire, c’est que Hill lui-même avait anticipé une idée proche de celle du *central governor*. Dans un article de 1924, il écrivait qu’« au niveau du muscle cardiaque lui-même ou du système nerveux », il pourrait exister un mécanisme ralentissant la circulation lorsque l’apport en oxygène devient insuffisant, protégeant ainsi le cœur. Le modèle du *central governor* de Noakes est, selon ses propres termes, un retour à une idée que Hill avait brièvement envisagée avant de l’abandonner.
À ce jour, le débat reste ouvert. Le modèle classique persiste dans les tests cardiopulmonaires cliniques et dans la plupart des manuels ; le cadre du *central governor* est de plus en plus accepté dans les sciences de la performance. Les revues de 2014 tendent à considérer les deux modèles comme complémentaires plutôt qu’exclusifs : le VO₂ max comme une limite physiologique réelle au sommet de la fourchette, avec une régulation neuronale déterminant quand et comment cette limite est approchée. Le plateau lui-même est plus difficile à démontrer clairement que ne le suggéraient les articles originaux de Hill.
Ce qui reste incontesté, en revanche, c’est la mesure. Le VO₂ max, en tant qu’indicateur quantitatif de la condition cardiovasculaire — quel que soit le modèle qui l’explique le mieux —, demeure l’un des meilleurs prédicteurs de la mortalité toutes causes confondues dans les études épidémiologiques, et la variable de référence dans les tests d’effort cardiopulmonaires.
Au-delà du laboratoire
Les travaux scientifiques de Hill auraient suffi à eux seuls à le distinguer. Mais ce qui élève encore son statut, c’est ce qu’il a fait de la position que ses recherches lui ont value.
En avril 1933, trois mois après la nomination d’Hitler au poste de chancelier de l’Allemagne, l’économiste britannique William Beveridge a fondé le *Academic Assistance Council* pour aider les universitaires licenciés des universités allemandes en vertu des nouvelles lois raciales à trouver des postes à l’étranger. Hill en a été l’un des vice-présidents fondateurs et la figure scientifique la plus active de l’organisation tout au long des années 1930 et 1940. Rebaptisée *Society for the Protection of Science and Learning* en 1936, cette organisation a aidé à reloger environ 2 500 réfugiés universitaires fuyant l’Allemagne nazie et l’Europe occupée — parmi lesquels Max Born, Hans Krebs, Ernst Chain et Bernard Katz, qui est devenu plus tard le gendre de Hill et a partagé le prix Nobel en 1970. Le biographe de Hill, Bernard Katz, a écrit que « c’est par son engagement dans ces questions plus larges, en dehors des limites de ses propres recherches, qu’il a exercé son influence la plus importante sur la vie des autres et sur le cours des événements. »
Hill a été député indépendant pour l’université de Cambridge de 1940 à 1945 et secrétaire biologique de la *Royal Society* de 1935 à 1945. Pendant la Seconde Guerre mondiale, il a dirigé des missions de liaison scientifique aux États-Unis et en Inde et a poursuivi ses travaux de recherche opérationnelle pour l’armée britannique. Il a pris sa retraite de l’UCL en 1951 et est décédé en 1977, à l’âge de 90 ans.
Les travaux sur le VO₂ max qui portent son nom ne représentent qu’une infime partie de son héritage. C’est pourtant cette découverte qui est restée dans la mémoire collective, car elle a offert à des générations d’athlètes, d’entraîneurs et de cliniciens un chiffre pour quantifier la condition physique — et une base, contestée ou non, pour réfléchir aux limites de la performance aérobie humaine.
J’ai écrit séparément sur Claude Gordon Douglas, dont la méthode de collecte de gaz de 1911 a rendu possibles les mesures de Hill.
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