A.V. Hill

Archibald Vivian Hill a reçu le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1922 pour ses travaux sur la production de chaleur dans le muscle. Aujourd’hui, la plupart des gens qui connaissent son nom le retiennent pour une autre raison : c’est le physiologiste qui a introduit le concept de consommation maximale d’oxygène — le VO₂ max — la même année, alors qu’il courait sur une piste en herbe à Manchester.

Hill est né à Bristol en septembre 1886. Il a étudié les mathématiques au Trinity College, à Cambridge, où il a obtenu le Mathematical Tripos en tant que troisième Wrangler en 1907. Son professeur, Walter Morley Fletcher, lui a conseillé de se tourner vers la physiologie. Il a commencé ses recherches en 1909 à Cambridge, travaillant sous la direction de J.N. Langley sur l’énergétique de la contraction musculaire. L’alliance de sa formation mathématique rigoureuse et de la physiologie expérimentale est devenue sa marque de fabrique — il considérait le muscle comme un système thermodynamique et a appliqué les outils mathématiques à des questions alors principalement traitées de manière descriptive.

Il a servi comme capitaine dans le régiment du Cambridgeshire pendant la Première Guerre mondiale, où ses compétences en mathématiques ont été utilisées pour des recherches opérationnelles sur les tirs antiaériens — un travail qui a préfiguré ses contributions lors de la Seconde Guerre mondiale, trente ans plus tard. Après la guerre, il a occupé la chaire de physiologie à Manchester de 1920 à 1923, puis a succédé à Ernest Starling à l’University College London, où il est resté jusqu’à la fin de sa carrière, devenant finalement professeur de recherche Foley de la Royal Society jusqu’à sa retraite en 1951.

Le prix Nobel et la piste de course

Les travaux qui ont valu à Hill le prix Nobel de 1922, partagé avec le physiologiste allemand Otto Meyerhof, portaient sur la production de chaleur dans le muscle. Sa contribution a été de démontrer expérimentalement — à l’aide de thermocouples suffisamment sensibles pour détecter des variations de température de l’ordre du millionième de degré — que la contraction musculaire présente des phases distinctes de libération de chaleur, séparant une phase initiale de travail d’une phase de récupération ultérieure nécessitant de l’oxygène. Il a montré que la contraction mécanique et la récupération chimique n’étaient pas des processus parallèles, comme on le supposait alors, mais séquentiels. La citation du prix Nobel mentionnait spécifiquement « sa découverte relative à la production de chaleur dans le muscle ». Bien que le modèle spécifique ait été dépassé en une décennie, la méthodologie et le cadre mathématique introduits par Hill ont marqué durablement le domaine.

Explication interactive de l’équation de Hill avec coefficient de Hill et constante de dissociation ajustables, montrant la courbe de saturation de liaison.

Les travaux sur le VO₂ max ont été menés en parallèle. Entre 1922 et 1924, Hill — avec Hartley Lupton et C.N.H. Long — a réalisé une série d’expériences sur des sujets humains sur une piste en herbe à Manchester. Hill lui-même était le principal sujet. Il courait tous les matins de 7h15 à 10h30, s’entraînant et se faisant mesurer au cours des mêmes séances.

Les expériences consistaient à collecter l’air expiré à l’aide de méthodes dérivées des travaux de Claude Gordon Douglas en 1911, dont j’ai parlé séparément. Les coureurs couraient à des vitesses progressivement plus rapides ; Hill mesurait comment la consommation d’oxygène évoluait avec la vitesse de course. Il a constaté qu’au-delà d’un certain point, la consommation d’oxygène cessait d’augmenter malgré l’accroissement continu de la charge de travail. Il a appelé ce plafond la « consommation maximale d’oxygène » — ce que nous appelons aujourd’hui le VO₂ max — et a proposé qu’il représentait la limite de la capacité des systèmes cardiovasculaire et respiratoire à fournir de l’oxygène aux muscles en action.

La même série d’expériences a donné naissance au concept de « dette d’oxygène » : la consommation d’oxygène élevée qui persiste pendant un certain temps après la fin d’un exercice intense, que Hill interprétait comme le corps remboursant le déficit entre la demande et l’apport en oxygène pendant l’effort. La terminologie a été affinée (on préfère aujourd’hui parler de « consommation excessive d’oxygène post-exercice », ou EPOC, et les mécanismes sous-jacents sont plus complexes que ce que Hill avait proposé), mais l’observation de base — que la récupération a un coût métabolique — reste valable.

Les limites du modèle de Hill

Le modèle classique de Hill — selon lequel le VO₂ max est déterminé par un plafond physiologique strict du débit cardiaque, au-delà duquel la performance est limitée par le métabolisme anaérobie — a dominé la physiologie de l’exercice pendant un siècle. Il est aussi contesté.

En 1997, le scientifique sud-africain du sport Tim Noakes a publié une critique dans laquelle il soutenait que le plateau de VO₂ décrit par Hill est rarement observé dans les tests modernes, et que l’exercice n’est pas limité par l’apport en oxygène. Noakes a proposé une alternative : le modèle du gouverneur central, selon lequel le cerveau régule le recrutement musculaire pour éviter d’endommager le cœur et d’autres organes, et ce qui semble être un plafond de VO₂ est en réalité une limite imposée par le système nerveux, bien en deçà du maximum cardiovasculaire. Noakes et ses collaborateurs ont développé ce modèle dans une série d’articles publiés dans le British Journal of Sports Medicine entre 2004 et 2005, et ce cadre théorique est aujourd’hui largement soutenu par les physiologistes de l’exercice, en particulier dans la recherche sur l’endurance.

L’ironie historique est que Hill lui-même avait anticipé une idée proche de l’argument du gouverneur central. Dans un article de 1924, il écrivait qu’« soit dans le muscle cardiaque lui-même, soit dans le système nerveux », il pourrait exister un mécanisme ralentissant la circulation lorsque l’apport en oxygène devient insuffisant, protégeant ainsi le cœur. Le modèle du gouverneur central de Noakes est, selon sa propre interprétation, un retour à une idée que Hill avait brièvement envisagée avant de l’abandonner.

L’état actuel du débat reste non résolu. Le modèle classique persiste dans les tests cardiopulmonaires cliniques et dans la plupart des manuels ; le cadre du gouverneur central est de plus en plus accepté dans les sciences de la performance. Les revues de 2014 tendent à considérer les deux modèles comme complémentaires plutôt qu’exclusifs — le VO₂ max comme une limite physiologique réelle au sommet de la fourchette, avec une régulation neuronale déterminant quand et comment cette limite est approchée. Le plateau lui-même est plus difficile à démontrer clairement que ne le suggéraient les articles originaux de Hill.

Ce qui reste incontesté, en revanche, c’est la mesure elle-même. Le VO₂ max, en tant qu’indicateur quantitatif de la condition cardiovasculaire — quel que soit le modèle qui l’explique le mieux —, demeure l’un des meilleurs prédicteurs de la mortalité toutes causes confondues dans les études épidémiologiques, et la variable de résultat standard dans les tests d’effort cardiopulmonaires.

Au-delà du laboratoire

Les travaux scientifiques de Hill auraient suffi à eux seuls. Ce qui élève sa stature, c’est ce qu’il en a fait.

En avril 1933, trois mois après la nomination d’Hitler au poste de chancelier d’Allemagne, l’économiste britannique William Beveridge a fondé l’Academic Assistance Council pour aider les universitaires chassés des universités allemandes par les nouvelles lois raciales à trouver des postes à l’étranger. Hill en était l’un des vice-présidents fondateurs et la figure scientifique la plus active de l’organisation tout au long des années 1930 et 1940. Le Conseil, rebaptisé Society for the Protection of Science and Learning en 1936, a aidé à reloger environ 2 500 réfugiés universitaires de l’Allemagne nazie et de l’Europe occupée — parmi lesquels Max Born, Hans Krebs, Ernst Chain et Bernard Katz, qui est devenu plus tard son gendre et a partagé le prix Nobel en 1970. Le biographe de Hill, Bernard Katz, a écrit que « c’est par son engagement dans ces questions plus larges, en dehors des limites de ses propres recherches, qu’il a exercé son influence la plus importante sur la vie des autres et sur le cours des événements ».

Hill a été député indépendant pour l’université de Cambridge de 1940 à 1945 et secrétaire biologique de la Royal Society de 1935 à 1945. Pendant la Seconde Guerre mondiale, il a dirigé des missions de liaison scientifique aux États-Unis et en Inde et a poursuivi ses travaux de recherche opérationnelle pour l’armée britannique. Il a pris sa retraite de l’UCL en 1951 et est décédé en 1977, à l’âge de 90 ans.

Les travaux sur le VO₂ max qui portent son nom ne représentent qu’une petite partie de ce qu’il a accompli. C’est la partie qui est restée dans la mémoire collective, car elle a donné à une génération d’athlètes, d’entraîneurs et de cliniciens un chiffre à associer à la condition physique — et une base, contestée ou non, pour réfléchir aux limites de la performance aérobie humaine.

J’ai écrit séparément sur Claude Gordon Douglas, dont la méthode de collecte de gaz de 1911 a rendu possibles les mesures de Hill.